Yapay zeka çalışmaları, henüz hiç bir bilgisayarın insan beyninin bilgi-işlemci ve analitik başarısına ulaşamadığını göstermektedir. Tüm duysal sistemlerle bağıntılı algılar gibi, istemli motor davranışlar da mühendislik harikasıdır. Bu başarı, beyindeki nöronların çok ince ayarlarla / hesaplarla birbiri ile ilişkiler oluşturmalarından kaynaklanmaktadır.
Algı ve eylemi kavramak için deği duyusu ile başlamak uygundur çünkü, bu duysal sistem hem oldukça iyi araştırılmış ve anlaşılmıştır, hem de duysal ve motor sistemlerin etkileşimini en güzel temsil eden bir düzenlenme gösterir.
Değisel bir uyaranın fiziksel enerjisinin derideki mekanoreseptörlerin transdüksiyonu ile nasıl olup da elektriksel etkinliğe dönüşebildiği, hangi uzantıların marifeti ile beyinde bir deği deneyimine dönüşebildiği bugün birçok yönüyle anlaşılabilmiştir.
Beyinin işlevsel organizasyonunu kavramak güç gelse de bazı anatomik yalınlaştırmalar bunu kolaylamaktadır:
1) Görece az türde nöron vardır. Çok sayıdaki nöronlar bir çok ortak özelliği paylaşır.
2) Beyin ve omurilikteki nöronlar “çekirdek” adı verilen ve birbirleri ile ilişki kurarak işlevsel sistemleri oluşturan belirli gruplaşma / kümeleşmeler gösterirler.
3) Serebral korteksin yerel bölgeleri duysal, motor ve asosiyasyonal işlevler için özelleşmiştir.
Bu üç anatomik ilke değinin algılanması bağlamında incelenecektir.
Duysal Bilginin İşlemi (Süreçlenmesi) Somatoduysal Sistemde Gerçekleşir
Değisel algı gibi karmaşık davranışlar, genellikle birkaç çekirdek ve kortikal bölgenin bütünleşmiş etkimesini gerektirirler. Beyindeki bilgi işlem ve süreçleme için genel ilke hiyerarşidir. Uyaran bilgisi bir dizi subkortikal ve kortikal bölgeden iletilir. Beyinin bilgi işlemci kapasitesini artırmak üzere, tek bir duysal modalite çerçevesinde bile aynı anda farklı anatomik yolak kullanılır. Somatoduysal sistemde, aynı deri alanındaki hafif deği ve ağrılı uyaran beyine farklı yolaklarla ulaştırılır.
Gövde ve Uzantılardan Kalkan Somatoduysal Bilgi Omuriliğe İletilir
Gövde ve uzantılardan kalkan duysal bilgi, beyaz maddenin çevrelediği santral gri maddeden oluşan omuriliğe girer. Gri madde “H” harfine benzer; iki yanlı arka (dorsal veya posterior) ve ön (ventral veya anterior) boynuzları vardır
Omuriliğin enine kesitlerinde, arka kök gri madde içinde duysal çekirdekler veya nöron grupları bulunur. Bunların aksonları gövdenin yüzeyinden uyaran bilgisini alırlar (emerler). Ön boynuz motor çekirdekleri veya nöron gruplarını içerir; bunların aksonları omurilikten çıkıp, iskelet kaslarını inerve ederler. Motor hücreler, duysal hücreler gibi belirgin küme oluşturmaz, omurilik boyunca dikey uzanan kolonlar oluştururlar. Gri maddedeki çeşitli ara nöronlar, duysal nöronlardan beyine akan bilgiyi, yüksek merkezlerden motor nöronlara yönelen komutları ve motor nöronlar arası geçişen bilgiyi modüle eder.
Gri maddeyi çevreleyen beyaz madde, dorsal, lateral ve ventral kolonlara ayrılır Bunların herbirinde inen veya çıkan akson demetleri yer alır. Gri maddenin iki dorsal boynuzu arasındaki dorsal kolon yalnızca beyin sapına somatik duysal bilgi taşıyan çıkıcı aksonlar içerir. Lateral kolonlar, hem çıkıcı aksonlar, hem de omurilikteki ara veya motor nöronları inerve etmek üzere neokorteks veya beyin sapından kaynaklanan aksonlar içerirler. Ventral kolonlar da karma aksonlar içerirler. Lateral ve ventral aksonlardaki çıkan somatik duysal aksonlar koşut yolaklar oluşturur ve üst yapılara ağrı ve ısı bilgisi taşırlar. İnen motor aksonlar aksiyal (dingil benzeri kuşak kasları) kasları ve postürü denetlerler.
Omurilik dört ana bölgeye ayrılır: Servikal, torakal, lumbal ve sakral… Bu bölgeler, kasların, kemiklerin ve öteki gövde bileşenlerinin geliştiği embriyolojik somitler ile ilşkilidir. Aynı segmental düzeyde gelişen gövde yapılarını inerve etmek üzere omuriliği terkeden aksonlar, omuriliğe giren aksonlarla intervertebral foramende birleşerek spinal sinirleri oluştururlar. Servikal düzeydeki spinal sinirler, kafanın arkasındaki, boyun ve kollardaki duysal algı ve motor işlerle ilgilidir. Torakal düzeydeki sinirler, üst gövdeyi; lumbal ve sakral spinal sinirler de alt gövde, sırt ve bacakları inerve ederler.
Dört bölgenin her biri, dorsal ve ventral köklerin sıra sayısı ile tanımlanan birkaç segment içerir: Servikal: 8; Torakal: 12; Lumbal: 5; Sakral: 5 olmak üzere…
Erişkin omuriliği segmentli görünmese de, iki organizasyonel özellik nedeniyle omurilik rostrokaudal ekseni boyunca boyut ve biçim farklılığı gösterir. Nedenleri:
1) Sakral düzeyde giren duysal lif sayısı görece azdır. Yukarıya doğru giren lifler giderek artar. Tersine, inen aksonların çoğu servikal düzeylerde sonlanır ve aşağıya indikçe azalır. Yani akson sayısı servikal düzeyde en yüksek, sakral düzeyde ise en düşük sayıdadır. Bu durum kesitteki gri:beyaz madde alanı oranına yansır.
2) Ventral ve dorsal boynuzların boyut farklılıkları da etkilidir. Kol ve bacak kaslarına giden motor liflerin yoğun olarak çıktığı düzeylerde ön boynuz çok daha geniş yer kaplar. Benzer biçimde, duysal lif yoğunluğu da uzantıların düzeylerine uyar. Bu bölgelere, lumbosakral ve servikal genişlemeler adı verilir.
Gövde ve Uzantıların Birincil Duysal Nöronları Arka Kök Gangliyonunda Kümeleşmiştir
Uzantıların ve gövdenin deri, kas ve eklemlerinden duysal bilgiyi omuriliğe taşıyan nöronlar, hemen omuriliğe bitişik ve vertebral kolon içinde seyreder Bunlar psödoünipolar nöronlardır; çatallaşan aksonlarının santral ve periferik dalları vardır. Periferik dal deri, kas veya başka bir dokuda serbest uçlar veya özelleşmiş bir epitel hücre kökenli reseptör ile yaptığı bir bağlantı ile sonlanır.
Santral uzantı, dorsal kök ucundan omuriliğe girer ve hemen dallanır. Bunlar ya gri maddede sonlanır veya yükselerek omurilik-bulbus kavşağındaki çekirdeklerde sonlanır Bu yerel ve çıkıcı lifler iki işlevsel somatoduysal yolak oluşturur. Yerel dallar, yerel refleks devreleri harekete geçirirken, çıkan dallar da beyine duysal bilgiyi iletir. Bu bilgi, deği, konum duyusu veya ağrının algısı için temelleri oluşturur.
Arka Kök Gangliyon Nöronların Santral Aksonları, Gövde Yüzeyinin Taslağını Oluşturacak Biçimde Düzenlenmiştir
Arka kök ganglion hücrelerin santral aksonları, omurilikte sonlanınca, adeta, gövde yüzeyinin nöral bir taslağını oluştururlar. Gövde yüzeyinin çeşitli bölümlerinden girdilerin bu düzenli dağılımına somatotopi denir ve bu düzen tüm çıkıcı somatoduysal yolak boyunca sürer / korunur.
Sakral bölgeden omuriliğe giren aksonlar, orta çizgiye yakın olarak dorsal kolonda yükselir. Daha yukarıdan katılanlar ise buna uygun düzende daha dışa doğru seyrederler. Böylece servikal omurilikte, dorsal kolonun ortası, bacaklar ve alt gövde kökenli, daha yanları ise üst gövde, kollar ve boyun kökenli aksonlardan oluşur. Servikal düzeylerde, arka kolon aksonları iki demete ayrılır: İçte, funikulus grasilis, dışta funikulus kuneatus olmak üzere …
Her Bir Somatik Alt Modalite Periferden Beyine Belirli Bir Alt Sistemde İşlenir / Süreçlenir
Somatik duyunun alt modaliteleri olan deği, ağrı ve konum duyusu koşut fakat ayrı yolaklarla taşınır ve beyinde farklı bölgelerde sonlanır; yani çok özgüldür.
Deği bilgisi taşıyan birincil aferent lifler ipsilateral dorsal kolona girer, kontralateral kolona çapraz yapmadan bulbusa yükselir. Alt gövdeden gelen lifler funikulus grasilise girer ve aynı adlı çekirdekte sonlanır. Üst gövdeden gelen lifler funikulus kuneatusa girer ve aynı adlı çekirdekte sonlanır. Bu çekirdeklerin nöronlarından beyinin karşı tarafına geçen ve oradan da talamusa yükselen aksonlar çıkar. Bu demete lemnisküs medialis denir Dorsal kolondaki somatotopi bu demette de sürer. Çaprazlaşma nedeniyle, gövdenin solundan gelen bilgi beyinin sağında sonlanır. Lemnisküs medialis, talamusun ventral posterior çekirdeğinde sonlanır. Somatotopik düzen burada da geçerlidir; alt gövdeden gelenler dışta, üst gövde ve yüzden gelenler içte sonlanır.
Koku Duyusu Dışındaki Tüm Modaliteler için Talamus Duysal Reseptörler ile Serebral Korteks Arasında Önemli bir Bağlantı Oluşturur
Talamus, diensefalonun arka bölümünü oluşturan oval biçimde bir yapıdır; serebral korteksin birincil duysal alanlarına duysal bilgi aktarır. Ancak, basit bir geçit değildir. Kapı denetimi yapar; canlının davranışsal durumuna göre özgül bilginin geçişini engeller veya güçlendirir.
Talamusta yaklaşık 50 adet çekirdek varsa da bunların ancak bir bölümü çok iyi tanımlanabilmiştir. Bazıları, belirli bir modaliteye özgü bilgi kabul eder ve neokorteksteki özgül alana yansıtır. Ventral posterior lateral çekirdek hücrelerinin aksonları, postsantral girustaki birincil somatoduysal kortekse uzanır Diğerleri, serebellum ve bazal gangliyonlardan frontal lob motor bölgelerine bilgi ileterek motor işlevlere katılır.
Talamus hücrelerinin neokortekse uzanan aksonları, kapsüla interna içinde yol alır. Bu yapı, serebral kortekse giren çıkan liflerin büyük bölümünün oluşturduğu bir demettir. Talamus, frontal lob ile bağlantıları sayesinde bellek gibi bilişsel işlevlerde de rol oynar. Dikkatte rolü olan bazı çekirdeklerden korteksin farklı alanlarına yaygın biçimde uzantılar vardır. Talamusun dış kabuğunu oluşturan retiküler çekirdekten neokortekse uzantı yoktur. Diğer talamik çekirdeklerden neokortekse uzanan aksonlardan girdiler alır ve yine bu çekirdeklere geri bildirim sağlar.
Talamik çekirdekler, internal meduller laminanin konumuna göre dört grupta toplanır: Anterior, medial, ventrolateral, posterior … Talamusun rostral ucunda, internal meduller lamina ikiye ayrılır ve anterior grubu sarmalar. Talamusun kaudal ucunu, içinde pulvinar çekirdeğin de yer aldığı posterior çekirdek grubu kaplar. Ayrıca lifler arasında yer alan intralaminar çekirdekler vardır.
İnsanda, anterior grup tek bir çekirdekten oluşur; temel girdisini hipotalamusun mamillar çekirdeğinden ve hipokampal yapının presubikulumundan alır. Bu çekirdeğin işlevi tam olarak bilinmese de, bellek ve duygularda rolü olabilir. Bu yapının, ayrıca, singulat ve frontal kortekslerle de bağlantıları vardır.
Medial gruptaki temel yapı mediodorsal çekirdektir. Bu büyük talamik çekirdeğin üç alt bölümü vardır ve herbiri frontal korteksteki belirli bir alanla ilişkilidir. Bu çekirdek, bazal gangliyonların bazı bölümlerinden, amigdaladan ve ortabeyinden girdiler alır ve bellek ile ilişkilendirilmektedir.
Ventral grup çekirdekler talamus içindeki konumlarına göre adlandırılmıştır. Ventral anterior ve ventral lateral çekirdekler motor kontrolde önemlidir ve bazal gangliyon ve serebellumdan motor kortekse bilgi taşır. Ventral posterior lateral çekirdek neokortekse somatoduysal bilgi iletir.
Posterior grup, medial ve lateral genikülat çekirdek ile lateral posterior çekirdek ve pulvinardan oluşur. Medial ve lateral genikülat çekirdekler talamusun posterior bölümüne yakın bulunur. Medial genikülat çekirdek, işitsel sistemin bileşenidir ve tonotopik olarak düzenlenmiş olan işitsel bilgiyi temporal lobun superior temporal girusuna taşır. Lateral genikülat çekirdek retinadan bilgi alır ve oksipital lobdaki birincil vizüel kortekse taşır. Pulvinar, primat, hele insan beyninde çok gelişmiştir ve bu paryetal-oksipital-temporal kortekslerdeki asosiyasyon alanlarının gelişmesine koşut bir gelişmedir. En az üç alt bölümü vardır ve paryetal, temporal ve oksipital loblar, superior kolliküller ve beyin sapının görme ile ilişkili diğer çekirdekleri ile karşılıklı bağlantılar yapar.
Talamus, yalnızca neokorteksin görsel alanlarına uzanmaz; neokorteksten de girdiler alır. Oksipital korteksten gelen bu geridönüş uzantısı, lateral genikülat çekirdekte, retinal girdilere göre daha çok sayıda sinaps yapar. Talamusun çoğu çekirdeği, serebral korteksten önemli boyutta geridönüş uzantısı alır.
Buraya kadar betimlenen talamik çekirdeklere röle (veya özgül) çekirdekler denir çünkü bunlar, neokorteksteki belirli bir bölge ile özgül ve seçilmiş bir ilişki içindedirler. Diğer, yaygın uzanan (veya özgül olmayan) çekirdekler, birkaç kortikal veya subkortikal bölgeye yayılır. Bu tür çekirdekler talamusun orta çizgisinde ve intralaminar yerleşimlidir. Orta çizgi çekirdeklerinin en büyükleri paraventriküler, paratenyal ve rönyen çekirdeklerdir. İntralaminar gruptaki en büyük çekirdek sentromediyan çekirdektir. İntralaminar çekirdek, amigdala ve hipokampus gibi limbik yapılara uzanır; bazal gangliyon bileşenlerine de uzantılar gönderir. Bu çekirdekler, omurilik, beyin sapı ve serebellumdan girdiler alır. Kortikal uyarılmaya (arousal) aracılık edebilir; olasılıkla, duysal alt modalitelerin bütünleştirilmesine katkıda bulunabilir.
Son olarak, talamusun en dış gömleği, özel katman benzeri bir yapıdır; retiküler çekirdek adını alır. Nöronlarının çoğu inhibitör iletici GABA kullanır. Diğer çekirdeklerin nöronlarındaki iletici eksitatör glutamattır. Ayrıca, retiküler nöronların neokorteksle doğrudan ilişkileri yoktur; aksonları, diğer talamik çekirdeklerde sonlanır. Diğer çekirdekler de kolateralleri ile retiküler çekirdeğe geri bildirim sağlarken, kendi etkileri de modülasyona uğrar.
Talamus basit ve pasif bir röle istasyonu değildir. Burada çok karmaşık bilgi işlem süreçleri yer alır. Örnek olarak, ventral posterior lateral çekirdekten çıkan somatoduysal bilgi dört ayrı işlemleme / süreçleme ile karşı karşıyadır:
1) çekirdek içi yerel süreçleme / işlemleme,
2) beyin sapı girdileri, örneğin, noradrenerjik ve serotonerjik monoamin sistemlerinin modülasyonu,
3) retiküler çekirdekten inhibitör geri bildirim,
4) neokorteksten eksitatör geri bildirim
Duysal Bilgi İşlem Serebral Kortekste Doruğa Erer / Sonlanır / Tamamlanır
Ventral posterior lateral çekirdek nöronlarının aksonları öncelikle Brodmann 3bdeki birincil somatoduysal kortekste sonlanır. Buradaki nöronlar deri yüzeyinin deği ile uyarılmasına karşı çok duyarlılaşmıştır. Somaduysal sitemin diğer süreçleyen organlarında olduğu gibi, korteksin çeşitli yerlerindeki nöronlar da somatotopik düzenlenme gösterirler.
W. Penfield, beyin cerrahisi sırasında, hastaların somatik duysal korteks yüzeyini uyardığında, bacaklardan gelen duyulara beyinin orta çizgisine yakın yerleşim gösteren nöronların aracılık ettiğini gördü; oysa, üst gövde, kollar, eller, parmaklar, yüz, dudaklar ve dil kökenli duyulara, daha dışta yerleşmiş olan nöronlar aracılık etmekteydi.
Penfield ve Jasper, gövdenin tüm bölümlerinin kortekste somatotopik temsil edildiğini ancak bu temsilin gövdenin gerçek kütlesi ile orantılı olmadığını buldular. Kortikal temsil, bu yapıların inervasyon derecesi / yoğunluğuna göre düzenlenmişti. Serebral korteks işlevsel olarak beyaz maddeden korteksin yüzeyine kadar uzanan hücre kolonları örüntüsünde düzenlendiğinden, bir işleve tahsis edilen kortikal alan ne kadar büyük ise, bu işlev ile ilişkili bilgi işlemci kolon sayısı o kadar fazladır. El parmaklarımızdaki ayırıcı deği duyusunun bu denli duyarlı / gelişmiş olmasının nedeni bu yapıya ayrılan kortikal alanın büyük olmasından kaynaklanmaktadır.
Erken / öncü elektrofizyolojik çalışmalarda farkedilen diğer özellik de somatoduysal korteksin, deriden tek bir tane değil, birkaç tane topografik düzenlenmiş girdi setleri içerdiğidir. Primer somatoduysal kortekste (anterior paryetal korteks), derinin dört tamamlanmış / mükemmele yakın taslağı (3a, 3b, 1, 2) bulunmaktadır. Deği bilgisinin temel ve yalın işlemi alan 3te olur; daha karmaşık veya daha yüksek düzen gerektirenler alan 1de gerçekleşir. Alan 2de hem deği bilgisi hem de bacak konumuna ilişkin bilgi birleştirilir ki nesneler değisel olarak tanınabilsin. Primer somatoduysal korteksteki nöronlar komşu alanlara uzanırlar, bunlar da yakınlarındaki diğer kortikal nöronlara uzanırlar Daha yüksek hiyerarşide, somatoduysal bilgi, motor kontrol, göz-el eşgüdümü, deği deneyimine ilişkin bellekte kullanılır.
Somaduysal bilgi işlemin erken evrelerinde rol alan kortikal alanlar yalnız (veya öncelikle) somatoduysal bilgi işlem ile ilişkilidir. Bunlara ünimodal asosiyasyon alanları denir. Ancak, sonuçta, ünimodal asosiyasyon alan bilgisi, duysal modaliteleri birleştiren mültimodal alanlarda toplanır. Bu alanların hipokampus ile karşılıklı bağlantıları vardır ki, bu iki yönden çok önemlidir:
1) tek ve bileşik bir algının oluşması,
2) algının bellekte temsili…
Somatoduysal bilginin en önemli amaçlarından biri yönlendirilmiş harekete kılavuzluktur. Kortekste, somatoduysal ve motor işlevler arasında sıkı bağlantılar vardır.
Korteks ve Omurilik Arasındaki Doğrudan Bağlantılar İstemli Harekete Aracılık Eder
Algısal sistemlerin temel işlevi, beyin ve omuriliğe ait motor sistemlerin aracılık ettiği eylemlere gereken duysal bilgiyi sağlamaktır. Primer motor korteks, somatik duysal korteks gibi somatotopik düzenlenmiştir .Motor korteksin özgül bölgeleri, özgül kas gruplarının etkinliğini etkiler. Primer motor korteksin V. katmanındaki nöronlar aksonlarını doğrudan, kortikospinal yolak aracılığı ile omurilik ön boynuzundaki motor nöronlara veya ara nöronlara uzatırlar.
İnsan kortikospianl yolağı bir milyon aksondan oluşur; bunların %40ı motor korteksten doğar. Bu aksonlar, subkortikal beyaz madde, internal kapsül ve serebral pedünkül boyunca inerler Kortikospinal yolak lifleri indikçe medüller piramidleri (bulbus ventral yüzeyindeki belirgin çıkıntı) geçerler; bu nedenle bu yolağa medüller yolak da denir.
Çıkan yollar gibi, kortkospianl yolağın %80-90ı da bulbus orta çizgisinde çaprazlaşır (piramidal deküzasyo). Liflerin %10-20si sonlanacakları spinal segmentte çaprazlaşır.
Kortikospinal yolak, motor nöronlarla doğrudan sinaps yapar ve ince, beceri gerektiren motor davranışı olanaklı kılar. Ayrıca, omurilik ara nöronları ile de sinapslar yapar; bu bağlantılar da büyük kasların eşgüdümlü çalışması bağlamında çok önemlidir.
Motor bilgi de hem duysal hem diğer bölge kökenli motor bilgi ile modülasyona uğrar. Bunlar arasında sürekli akan değisel, görsel, proprioseptif bilgi vardır. Bu sayede, istemli hareket, kesin, akıcı, pürüzsüz, mesafe ve zaman ayarı iyi düzenlenmiş olarak gerçekleşir. Ayrıca, motor korteks çıktıları sürekli serebellum ve bazal gangliyonların etkisi altındadır.
Bazal gangliyonlar, neokorteksin büyük bölümünden (duysal bilgi ve hareket bilgisi) doğrudan uzantılar alır. Serebellum, spinal aferentlerden doğrudan somatoduysal bilgi alır. Ayrıca, kortikospinal yolaklardan da bilgi alır Serebellumun postür ve harekete etkileri, kırmızı çekirdek ile bağlantısı nedeniyledir; bu yapı beyin sapı ve omuriliğe inen yolların doğrudan modülasyonuna açıktır. Ancak, serebellumun hareket üzerindeki temel etkisi, talamusun ventral çekirdek grubu aracılığı ile gerçekleşir. İlginç biçimde, medial lemnisküs , bazal gangliyonlar ve serebellum, ventral çekirdek kompleksinin farklı yerlerinde sonlanır ve böylece, korteksin hem somatoduysal, hem de motor bölgelerini etkiler.
